Desmosomas: qué son, función y estructura

Los desmosomas son uniones intercelulares especializadas que actúan como remaches que mantienen unidas las células entre sí. En tejidos sometidos a grandes fuerzas, como la epidermis o el músculo cardiaco, estas estructuras aparecen como discos densos de unos 0,2 – 0,5 μm de diámetro que se disponen en las membranas adyacentes y enlazan los filamentos intermedios del citoesqueleto de una célula con los de la célula vecina.

Su existencia se conoce desde mediados del siglo XIX: estudios microscópicos en piel de salamandra describieron “espinas” entre células, y en 1864 Giulio Bizzozero demostró que esas espinas eran contactos separados entre las membranas de células contiguas. A comienzos del siglo XX se acuñó el término desmosoma (del griego desmos “unión” y soma “cuerpo”), y hoy se sabe que estas estructuras pertenecen a las uniones de anclaje, junto con las adherentes y las hemidesmosomas.

• Adhesión y resistencia mecánica. Proporciona una adhesión muy fuerte entre células vecinas, permitiendo que tejidos como la piel o el corazón resistan la tensión y el estiramiento. Gracias a esta unión, las células actúan como una red continua capaz de soportar fuerzas sin romperse.
• Conexión del citoesqueleto. Estos “puntos de soldadura” unen filamentos intermedios de queratina o desmina de células adyacentes a través de proteínas de la placa citoplasmática, dispersando las fuerzas mecánicas a través del tejido. En el músculo cardiaco, por ejemplo, los desmosomas conectan filamentos de desmina, mientras que en la epidermis enlazan filamentos de queratina.
• Contribución a la morfogénesis y diferenciación. Participan en la organización de los tejidos durante el desarrollo y en la diferenciación celular. Estudios recientes destacan su función como plataformas de señalización que coordinan la arquitectura tisular y la respuesta frente a estímulos.
• Participación en la homeostasis y curación. Contribuyen a la reparación de heridas y al mantenimiento del epitelio. Mutaciones o autoanticuerpos contra proteínas desmosómicas pueden causar enfermedades cutáneas y cardiacas, como el pénfigo o ciertas cardiomiopatías.

Cada desmosoma consta de tres módulos principales:

Moléculas de adhesión

En el espacio extracelular, dos tipos de cadherinas especiales, desmogleínas y desmocolinas, sobresalen desde las membranas de células vecinas y se unen entre sí. Estas cadherinas son proteínas transmembrana dependientes de calcio que poseen dominios repetitivos y se organizan de forma casi simétrica. En humanos existen varios genes que codifican desmogleínas (Dsg1 4) y desmocolinas (Dsc1 3), con diferentes isoformas según el tejido y el estado de diferenciación. La unión de estas cadherinas de una célula con las de la célula contigua forma el núcleo extracelular del desmosoma.

Proteínas de la placa citoplasmática.

En el lado citoplásmico de cada membrana se encuentra una placa densa, compuesta por proteínas de la familia armadillo (plakoglobina y plakofilinas) y de la familia plakin (desmoplaquina). Estas proteínas se agrupan de manera muy ordenada y actúan como puente entre las cadherinas transmembrana y los filamentos intermedios. La desmoplaquina posee dominios globulares y un rodillo central en espiral que le permite unir las cadherinas al citoesqueleto. La placa de cada célula se enfrenta a la de la célula vecina, separadas por un espacio de unos 30 nm, de donde surge la característica imagen de doble disco bajo el microscopio electrónico.

Filamentos del citoesqueleto

De la placa citoplasmática emergen haces de filamentos intermedios (queratina en epitelios, desmina en cardiomiocitos) que se integran en la red interna de la célula. Esta configuración transforma el desmosoma en una estructura modular: las moléculas de adhesión actúan como “pernos” que fijan las células, las proteínas de la placa distribuyen la carga mecánica y los filamentos intermedios disipan las fuerzas a mayor distancia.

• Los desmosomas son contactos circulares en las superficies laterales de las células epiteliales y conectan dos células entre sí mediante cadherinas de las familias desmogleína y desmocolina. Por el contrario, los hemidesmosomas se sitúan en la superficie basal de la célula y la anclan a la membrana basal o matriz extracelular mediante integrinas, que son receptores distintos a las cadherinas.
• En la microscopia electrónica, los hemidesmosomas parecen “medios desmosomas” porque sólo existe una placa densa en el interior celular, mientras que el lado opuesto se fija al colágeno de la lámina basal. Esta organización les permite transmitir las fuerzas desde el interior de la célula hacia el soporte extracelular.
• Las diferencias también se reflejan en sus componentes moleculares: los desmosomas utilizan desmogleínas y desmocollinas como adhesivos transmembrana y proteínas de placa como desmoplaquina, plakoglobina y plakofilinas. En cambio, los hemidesmosomas emplean integrinas (principalmente α6β4) para fijarse a la laminina y otras proteínas de la matriz, y contienen proteínas como plectina y colágeno XVII en su placa interna.

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